Решетка Пеннета была предложена английским ученым Пеннетом, чтобы облегчить решение практических задач по генетике. Когда речь идет об одном признаке, по которому проводится изучение, можно попытаться создать схему-рисунок или просчитать возможные варианты в уме. Но если изучается два и более признаков, схемы пестрят странными обозначениями, а запомнить все сочетания просто невозможно. В таких обстоятельствах решетка Пеннета — отличный способ упорядочить решение.
Исходя из известных законов генетики, мы знаем, что каждый качественный признак любого организма закодирован в ДНК. Участок ее молекулы, отвечающий за один такой признак — ген. Поскольку любая клетка организма имеет в своем ядре двойной набор хромосом, то получается, что за один признак отвечает один ген, но он присутствует в двух формах. Они называются аллели. Зная, что при клетка (гамета) содержит набор хромосом, поделенный на два, и помня, как эти клетки образуются в организме, понимаем, что в каждую такую попадает один либо другой Решетка Пеннета фиксирует все возможные типы гамет от каждого родителя. Их записывают над ней от одного участника скрещивания и с какой-либо стороны (обычно слева) — от другого. В клетке пересечения столбца и строчки мы обнаружим сочетание генов потомка, которое будет определять то, как именно проявится у него тот или иной признак.
Какие они бывают
Принцип построения этих таблиц один и тот же, но в целом принято выделять следующиетипы решеток Пеннета:
- вертикально-горизонтальная;
- наклонная.
При этом первый вариант строится так, как обычная таблица со столбцами и строчками, а второй представляет собой ромб, по верхним боковым ребрам которого пишут обозначения возможных родительских гамет. Использование второго типа встречается редко.
Практическое применение
Как уже было сказано, решетка Пеннета применяется для решения задач. Она является наглядным графическим методом, который позволяет просчитывать получившееся потомство по любому количеству признаков. Принципы решения любой задачи на генетику можно сформулировать следующим образом: определяем, как будет обозначен каждый ген. Выясняем родительские генотипы (сочетания генов), определяем, какие половые клетки могут образоваться у каждого родительского организма. Заносим данные в решетку Пеннета, находим все возможные генотипы потомков. По ним можно сориентироваться, каким образом будет выглядеть каждый из получившихся организмов.
Очень простой пример: гены длины шерсти у кошек, обозначим их G и g. Проводим скрещивание короткошерстной кошки и длинношерстного кота. Ген длинношерстности рецессивен, это значит, он проявляется только в гомозиготном состоянии, то есть наш кот может иметь генотип только gg. А вот кошка может быть как Gg, так и GG. Этого мы не можем сказать по внешности (фенотипу), но можем сделать вывод, если у нее от кота с длинной шерстью уже рождались такие же, как он, котята, то ее формула — Gg. Пусть так и будет. А вот и простейшая решетка:
| G | g | |
| g | Gg | gg |
| g | Gg | gg |
Получили, что 50 % котят имеют длинную шерсть, как отец. А другая половина их короткошерстны, но несут гены длинношерстности, их генотипы такие же, как у матери.
Особи в поколении F 1 есть результат скрещивания двух родительских организмов: мужского и женского. Каждый из них может формировать определенное количество типов гамет. Каждая гамета одного организма с одинаковой вероятностью может встретиться с любой гаметой другого организма при оплодотворении. Поэтому общее количество возможных зигот можно рассчитать, перемножив все типы гамет обоих организмов.
Моногибридное скрещивание
Пример 7.1. Запишите генотип особей первого поколения при скрещивании двух особей: гомозиготной по доминантному гену и гомозиготной по рецессивному гену.
Напишем буквенное обозначение генотипов родительских пар и образуемые ими гаметы.
Р АА х аа
Гаметы А а
В данном случае каждый из организмов образует гаметы одного типа, поэтому при слиянии гамет всегда будут образовываться особи с генотипом Аа. Гибридное особи, развившиеся из таких гамет будут единообразны не только по генотипу, но и фенотипу: все особи будут нести доминантный признак (согласно первому закону Менделя о единообразии первого поколения).
Для облегчения записи генотипов потомства встречу гамет приято обозначать стрелкой или прямой линией, соединяющей гаметы мужского и женского организма.
Пример 7.2. Определите и запишите генотипы особей первого поколения при скрещивании двух гетерозиготных особей, анализируемых по одному признаку.
Р Аа х Аа
Гаметы
А; а А; а 
F 1 АА; Аа Аа; аа
У каждой родительской особи образуются гаметы двух типов. Стрелками показано, что любая из двух гамет женской особи может встретиться с любой из двух гамет мужской особи. Поэтому возможны четыре варианта гамет и в потомстве образуются особи со следующими генотипами: АА, Аа, Аа, аа.
Пример 7.3. Волосы могут быть светлого и темного цвета. Ген темного цвета доминантный. В брак вступили гетерозиготная женщина и гомозиготный мужчина с темным цветом волос. Какие генотипы следует ожидать у детей I-ого поколения?
признак: ген
темный цвет: А
светлый цвет: а
Р Аа х АА
темные темные
Гаметы А; а А
темные темные
Дигибридное скрещивание
Количество и типы зигот при дигибридном скрещивании зависят от того, как расположены неаллельные гены.
Если неаллельные гены, отвечающие за разные признаки, расположены в одной паре гомологичных хромосом, то количество типов гамет у дигетерозиготного организма с генотипом Аа Вв будет равно двум: АВ и ав. При скрещивании двух таких организмов оплодотворение приведет к образованию четырех зигот. Запись результатов такого скрещивания будет выглядеть следующим образом:
Р АВав х Авав
Гаметы АВ; ав АВ; ав
F 1 АВАВ; АВав; АВав; авав
Дигетерозиготные организмы, содержащие неаллельные гены в негомологичных хромосомах, имеют генотип АаВв и образуют четыре типа гамет.
При скрещивании двух таких особей комбинации их гамет дадут 4х4=16 вариантов генотипов. Генотип образующихся особей можно записывать последовательно друг за другом, как мы это делали при моногибридном скрещивании. Однако, такая построчная запись будет слишком громоздкой и трудной для последующего анализа. Английский генетик Пеннет предложил записывать результат скрещивании в виде таблицы, которая названа по имени ученого – решеткой Пеннета.
Вначале записываются как обычно генотипы родительских пар и типы их гамет, затем вычерчивается решетка, в которой количество вертикальных и горизонтальных столбцов соответствует количеству типов гамет родительских особей. По горизонтали вверху выписываются гаметы женской особи, по вертикале слева – гаметы мужской особи. В местах пересечения воображаемых вертикальных и горизонтальных линий, идущих от гамет родителей, записываются генотипы потомков.
Решетка Пеннета является визуальным инструментом, который помогает генетикам определять возможные комбинации генов при оплодотворении. Решетка Пеннета представляет собой простую таблицу из 2x2 (или больше) ячеек. С помощью этой таблицы и знания генотипов обоих родителей ученые могут предсказать, какие комбинации генов возможны у потомков, и даже определить вероятность наследования тех или иных признаков.
Шаги
Основные сведения и определения
Чтобы пропустить данный раздел и перейти непосредственно к описанию решетки Пеннета, .
- Половое размножение является не единственным способом воспроизведения живых организмов. Некоторые организмы (например, многие виды бактерий) воспроизводят себя посредством бесполого размножения , когда потомство создается одним родителем. При бесполом размножении все гены наследуются от одного родителя, и потомок является почти точной его копией.
-
Узнайте о понятии аллелей. Как отмечалось выше, гены живого организма представляют собой набор инструкций, которые указывают каждой клетке, что следует делать. Фактически, как и обычные инструкции, которые разделены на отдельные главы, пункты и подпункты, различные части генов указывают на то, как следует делать разные вещи. Если два организма обладают различными "подразделами", они будут по-разному выглядеть или вести себя - например, генетические различия могут привести к тому, что у одного человека будут темные, а у другого светлые волосы. Такие различные виды одного гена называются аллелями .
- Поскольку ребенок получает два набора генов - по одному от каждого родителя - у него будет две копии каждой аллели.
-
Узнайте о понятии доминантных и рецессивных аллелей. Аллели не всегда обладают одинаковой генетической "силой". Некоторые аллели, которые называют доминантными , обязательно проявятся во внешнем виде ребенка и его поведении. Другие, так называемые рецессивные аллели, проявляются лишь в том случае, если не стыкуются с доминантными аллелями, которые "подавляют" их. Решетка Пеннета часто используется для того, чтобы определить, с какой вероятностью ребенок получит доминантную или рецессивную аллель.
Представление моногибридного скрещивания (один ген)
-
Начертите квадратную сетку 2x2. Простейший вариант решетки Пеннета делается очень легко. Нарисуйте достаточно большой квадрат и разделите его на четыре равных квадрата. Таким образом у вас получится таблица из двух строк и двух столбцов.
В каждой строке и столбце отметьте буквами родительские аллели. В решетке Пеннета столбцы отведены для материнских аллелей, а строки - для отцовских, либо наоборот. В каждую строку и колонку запишите буквы, которые представляют аллели матери и отца. При этом используйте заглавные буквы для доминантных аллелей и строчные для рецессивных.
- Это легко понять из примера. Предположим, вы хотите определить вероятность того, что у данной пары родится ребенок, который сможет сворачивать язык трубочкой. Можно обозначить это свойство латинскими буквами R и r - прописная буква соответствует доминантной, а строчная рецессивной аллели. Если оба родителя гетерозиготны (имеют по одному экземпляру каждой аллели), то следует написать одну букву "R" и одну "r" над решеткой и одну "R" и одну "r" слева от решетки .
-
Напишите соответствующие буквы в каждой ячейке. Вы легко сможете заполнить решетку Пеннета после того, как поймете, какие аллели войдут от каждого родителя. Впишите в каждую ячейку комбинацию генов из двух букв, которые представляют собой аллели от матери и отца. Другими словами, возьмите буквы в соответствующей строке и столбце и впишите их в данную ячейку.
Определите возможные генотипы потомка. Каждая ячейка заполненной решетки Пеннета содержит набор генов, который возможен у ребенка данных родителей. Каждая ячейка (то есть каждый набор аллелей) обладает одинаковой вероятностью - другими словами, в решетке 2x2 каждый из четырех возможных вариантов имеет вероятность 1/4. Представленные в решетке Пеннета различные комбинации аллелей называются генотипами . Хотя генотипы представляют собой генетические различия, это не обязательно означает, что в каждом варианте получится разное потомство (смотрите ниже).
- В нашем примере решетки Пеннета у данной пары родителей могут возникнуть следующие генотипы:
- Две доминантные аллели (ячейка с двумя буквами R)
- (ячейка с одной буквой R и одной r)
- Одна доминантная и одна рецессивная аллель (ячейка с R и r) - заметьте, что данный генотип представлен двумя ячейками
- Две рецессивные аллели (ячейка с двумя буквами r)
-
Определите возможные фенотипы потомка. Фенотип организма представляет собой действительные физические черты, которые основаны на его генотипе. Примером фенотипа служат цвет глаз, цвет волос, наличие серповидноклеточной анемии и так далее - хотя все эти физические черты определяются генами, ни одна из них не задается своей особой комбинацией генов. Возможный фенотип потомка определяется характеристиками генов. Различные гены по-разному проявляют себя в фенотипе.
- Предположим в нашем примере, что ответственный за способность сворачивать язык ген является доминантным. Это означает, что сворачивать язык трубочкой смогут даже те потомки, в чей генотип входит лишь одна доминантная аллель. В этом случае получаются следующие возможные фенотипы:
- Верхняя левая ячейка: может сворачивать язык (две буквы R)
- Верхняя правая ячейка:
- Нижняя левая ячейка: может сворачивать язык (одна R)
- Нижняя правая ячейка: не может сворачивать язык (нет заглавных R)
-
Определите вероятность различных фенотипов по числу ячеек. Одно из наиболее распространенных применений решетки Пеннета состоит в том, чтобы с ее помощью находить вероятность появления того или иного фенотипа в потомстве. Поскольку каждая ячейка соответствует определенному генотипу и вероятность появления каждого генотипа одинакова, для нахождения вероятности фенотипа достаточно поделить число ячеек с данным фенотипом на общее число ячеек .
- В нашем примере решетка Пеннета говорит нам о том, что для данных родителей возможны четыре вида комбинации генов. Три из них соответствуют потомку, который способен сворачивать язык, и одна отвечает отсутствию такой способности. Таким образом, вероятности двух возможных фенотипов составляют:
- Потомок может сворачивать язык: 3/4 = 0,75 = 75%
- Потомок не может сворачивать язык: 1/4 = 0,25 = 25%
Представление дигибридного скрещивания (два гена)
-
Поделите каждую ячейку решетки 2x2 еще на четыре квадрата. Не все комбинации генов настолько просты, как описанное выше моногибридное (моногенное) скрещивание. Некоторые фенотипы определяются более чем одним геном. В таких случаях следует учесть все возможные комбинации, для чего потребуется бо льшая таблица.
- Основное правило применения решетки Пеннета в том случае, когда генов больше, чем один, состоит в следующем: для каждого дополнительного гена следует удваивать число ячеек . Иными словами, для случая одного гена используется решетка 2x2, для двух генов подходит таблица 4x4, при рассмотрении трех генов следует начертить решетку 8x8, и так далее.
- Чтобы было легче понять данный принцип, рассмотрим пример для двух генов. Для этого нам придется начертить решетку 4x4 . Изложенный в данном разделе метод подходит и для трех или большего количества генов - просто понадобится бо льшая решетка и больше работы.
-
Определите гены со стороны родителей. Следующий шаг состоит в том, чтобы найти гены родителей, которые отвечают за интересующее вас свойство. Поскольку вы имеете дело с несколькими генами, к генотипу каждого родителя следует добавить еще одну букву - другими словами, необходимо использовать четыре буквы для двух генов, шесть букв для трех генов и так далее. В качестве напоминания полезно записать генотип матери над решеткой, а генотип отца - слева от нее (или наоборот).
-
Запишите различные комбинации генов вдоль верхнего и левого краев решетки. Теперь мы можем записать над решеткой и слева от нее различные аллели, которые могут передаться потомкам от каждого из родителей. Как и в случае одного гена, каждая аллель может передаться с одинаковой вероятностью. Однако поскольку мы рассматриваем несколько генов, у каждой строки или столбца будет стоять несколько букв: две буквы в случае двух генов, три буквы для трех генов и так далее.
- В нашем случае следует выписать различные комбинации генов, которые каждый родитель способен передать из своего генотипа. Если сверху расположен генотип матери SsYy, а слева - генотип отца SsYY, то для каждого гена у нас получатся следующие аллели:
- Вдоль верхнего края: SY, Sy, sY, sy
- Вдоль левого края: SY, SY, sY, sY
-
Заполните ячейки соответствующими комбинациями аллелей. Впишите в каждую ячейку решетки буквы так же, как делали это для одного гена. Однако в данном случае для каждого добавочного гена в ячейках появится по две дополнительные буквы: итого, в каждой ячейке будет четыре буквы для двух генов, шесть букв для четырех генов и так далее. Согласно общему правилу, число букв в каждой ячейке соответствует числу букв в генотипе одного из родителей.
- В нашем примере ячейки заполнятся следующим образом:
- Верхний ряд: SSYY, SSYy, SsYY, SsYy
- Второй ряд: SSYY, SSYy, SsYY, SsYy
- Третий ряд: SsYY, SsYy, ssYY, ssYy
- Нижний ряд: SsYY, SsYy, ssYY, ssYy
-
Найдите фенотипы для каждого возможного варианта потомства. В случае нескольких генов каждая ячейка в решетке Пеннета также соответствует отдельному генотипу возможного потомства, просто этих генотипов больше, чем при одном гене. И в данном случае фенотипы для той или иной ячейки определяются тем, какие гены мы рассматриваем. Существует общее правило, согласно которому для проявления доминантных признаков достаточно наличия хотя бы одной доминантной аллели, в то время как для рецессивных признаков необходимо, чтобы все соответствующие аллели были рецессивными.
- Поскольку для гороха доминантными являются гладкость и желтизна зерен, в нашем примере любая ячейка хотя бы с одной заглавной буквой S соответствует растению с гладкими горошинами, и любая ячейка хотя бы с одной заглавной буквой Y отвечает растению с желтым фенотипом зерен. Растения с морщинистыми горошинами будут представлены ячейками с двумя строчными аллелями s, а для того, чтобы зерна имели зеленый цвет, необходимо наличие лишь строчных букв y. Таким образом, получаем возможные варианты формы и цвета горошин:
- Верхний ряд:
- Второй ряд: гладкие/желтые, гладкие/желтые, гладкие/желтые, гладкие/желтые
- Третий ряд:
- Нижний ряд: гладкие/желтые, гладкие/желтые, морщинистые/желтые, морщинистые/желтые
-
Определите по ячейкам вероятность каждого фенотипа. Чтобы найти вероятность различных фенотипов в потомстве данных родителей, используйте тот же метод, что и в случае одного гена. Иными словами, вероятность того или иного фенотипа равна количеству соответствующих ему ячеек, поделенному на общее число ячеек.
- В нашем примере вероятность каждого фенотипа составляет:
- Потомок с гладкими и желтыми горошинами: 12/16 = 3/4 = 0,75 = 75%
- Потомок с морщинистыми и желтыми горошинами: 4/16 = 1/4 = 0,25 = 25%
- Потомок с гладкими и зелеными горошинами: 0/16 = 0%
- Потомок с морщинистыми и зелеными горошинами: 0/16 = 0%
- Заметьте, что невозможность унаследовать две рецессивные аллели y привела к тому, что среди возможного потомства нет растений с зелеными зернами.
- Помните о том, что каждый новый родительский ген приводит к тому, что количество ячеек в решетке Пеннета увеличивается вдвое. К примеру, при одном гене от каждого родителя у вас получится решетка 2x2, для двух генов - 4x4, и так далее. В случае пяти генов размер таблицы будет 32x32!
-
Узнайте больше о понятии генов. Прежде чем приступить к освоению и использованию решетки Пеннета, следует ознакомиться с некоторыми основными принципами и понятиями. Первым таким принципом является то, что все живущие существа (от крохотных микробов до гигантских синих китов) обладают генами . Гены представляют собой невероятно сложные микроскопические наборы инструкций, которые встроены практически в каждую клетку живого организма. В сущности, в той или иной степени гены отвечают за каждый аспект жизни организма, в том числе за то, как он выглядит, каким образом ведет себя, и за многое, многое другое.
Узнайте больше о понятии полового размножения. Большинство (но не все) известных вам живых организмов производят потомство посредством полового размножения . Это означает, что женская и мужская особь вносят свои гены, и их потомство наследует примерно по половине генов от каждого родителя. Решетка Пеннета служит для того, чтобы наглядно изобразить различные комбинации генов родителей.
Прежде чем приступить к решению задач,
рекомендуется четко определить основные моменты
(«отправные истины»), опираясь на которые, в
дальнейшем можно будет успешно решать
практически любые задачи по генетике.
В основу составления данных методических
рекомендаций заложено желание показать
целесообразность и необходимость мысленного
«последовательного прохождения по часовой
стрелке во всех пяти углах условного
пятиугольника», означающих следующие действия.
I.
Условие задачи.
II. Таблица «Ген – Признак».
III. Схема скрещивания.
IV. Решетка Пеннета.
V. Ответ.
I. Условие задачи
Задача должна быть подобрана таким
образом, чтобы по возможности были совмещены на
первый взгляд кажущиеся несовместимыми
требования: четкое соответствие тому разделу
теории, ознакомление с которым ведется в
настоящий момент, и захватывающе интересное
содержание задачи.
Желательно, чтобы после ознакомления с условием
задачи у решающего ее появилось вполне
осознанное стремление немедленно приступить к
ее решению. По-видимому, нужно исключать
рассмотрение скучных и монотонных по своей сути
задач, порой вяло кочующих из одного «Сборника» в
другой. Решать же их приходится потому, что
зачастую других задач «под рукой» просто нет, а
тратить свои силы и время на составление новых
«шедевров» преподавателю вряд ли представляется
разумным.
Условие задачи должно в полной мере содержать
информацию, которая действительно необходима
для решения задачи. Нужно следить, чтобы условие
задачи оставалось перед глазами решающего ее,
позволяя достаточно глубоко вникнуть в суть
выполняемой работы.
II. Таблица «Ген – признак»
Примеры составления таблицы
Вариант 1.
Можно столь полно не обозначать, что будет помещено в левой и правой колонках таблицы (Вариант 1 ), а, опустив причастные обороты, оставить просто: «Ген» и «Признак» (Вариант 2 ).
Вариант 2.
При составлении таблицы из условия
задачи черпается вся необходимая информация:
наследование каких признаков прослеживается в
данной задаче, доминантным (полного или
неполного доминирования) или рецессивным геном
контролируется развитие изучаемого признака, в
аутосомах или половых хромосомах локализованы
интересующие нас гены и т. д.
Из пары контрастных альтернативных признаков в
таблицу «Ген – признак» первым (!) вносится тот,
развитие которого находится под контролем
доминантного гена. При записи в таблицу названия
конкретного признака допустимо некоторое
сокращение слов, например: «кареглаз.» вместо
«кареглазость». Доминантный ген, контролирующий
наследование изучаемого признака, следует
обозначать первой заглавной буквой латинского
алфавита (А
). Следующей строкой
вписывается альтернативный признак (в нашем
случае: «голубоглазость»), контролируемый
рецессивным геном. Естественно, этот ген надо
обозначать также первой, но уже строчной буквой
латинского алфавита (а
), и располагать его
строго под символом А
доминантного гена
(оба символа – в левой колонке таблицы).
Ни в коем случае не следует для обозначения
генов, контролирующих формирование тех или иных
признаков, брать начальную букву от слова,
обозначающего признак, например:
Вместе с тем представляется уместным
подчеркнуть, что в генетике человека существуют
по меньшей мере три случая, когда не только
допускается, но даже рекомендуется поступать
именно так, т.е. обозначать ген «оторванной» от
названия признака одной буквой (или взятыми от
названия признака двумя буквами).
Речь идет о трех конкретных случаях.
Хотя и в этих случаях ничто не может
повлиять на возможное возникновение у решающего
задачу желания обозначить доминантный ген
нормальной свертываемости крови, локализованный
в Х-хромосоме, как ХА; тогда рецессивный ген
несвертываемости крови (ген гемофилии),
локализованный в Х-хромосоме, должен быть
записан как Ха (то же относится к резус-фактору и
дальтонизму).
Если речь идет о неполном доминировании, то в
таблице «Ген – признак» доминантный ген
записывают так же, как и при обычном (полном)
доминировании, т.е. верхней строкой (над
рецессивным геном), но над буквой, обозначающей
этот ген неполного доминирования, рекомендуется
ставить черточку, например: A
.
И на протяжении всего времени, пока
решается данная задача, всякий раз, записывая A
,
следует не забывать ставить эту черточку,
демонстрируя тем самым относительную (неполную)
доминантность этого гена. Над рецессивным геном (а
)
никаких черточек не ставится.
Если речь идет о решении задач не на
моногибридное, а на полигибридное наследование,
то в таблицу «Ген – признак» сначала надо внести
признаки, контролируемые генами,
локализованными в аутосомах, а затем уже
признаки, находящиеся под контролем генов,
расположенных в половых хромосомах (причем
сначала в Х-, а потом в Y-хромосомах).
Возьмем такой пример: «кареглазый дальтоник,
страдающий гипертрихозом». Составим таблицу
«Ген – признак».
При этом каждую пару признаков можно нумеровать (безразлично, арабскими или римскими цифрами). В рассматриваемом примере мы имеем дело с тригибридным скрещиванием (чему соответствуют три пары альтернативных признаков):
1-я пара – аутосомное наследование;
2-я пара – Х-сцепленное наследование;
3-я пара – Y-сцепленное наследование.
Каждую пару аутосомных признаков можно отделять от последующей пары горизонтальными линиями; а аутосомное наследование от вариантов сцепленного с полом наследования – двумя горизонтальными линиями.
III. Схема скрещивания
В генетике человека иногда используют
термин «Схема брака», но вряд ли его можно
считать удачным.
При записи cхемы скрещивания на первое место
принято ставить особь женского пола, на второе –
особь мужского пола. Если строго следовать
данному правилу, то в схеме скрещивания можно не
ставить перед каждой скрещиваемой формой символ,
уточняющий, каков пол той или иной особи. Но
ставить символы, конечно, не запрещается:
Родительские организмы, взятые в скрещивание, обозначают латинской буквой Р. При этом каждый из родительских организмов может быть представлен записью в виде простой дроби. В числителе дроби помещают фенотип особи (относительно рассматриваемых признаков: одного или нескольких – в моно- или полигибридном скрещиваниях, соответственно), в знаменателе – набор генов (генотип), ответственных за формирование фенотипа, представленного в числителе.
Скрещивание в генетике обозначают
знаком умножения х.
Потомство от скрещивания двух родительских форм
называют гибридным, а каждую возникшую в
результате скрещивания особь (отдельного
потомка) называют гибридом.
Гибридное поколение обозначают сочетанием
латинской буквы F и цифрового индекса,
показывающего, какое по счету относительно
скрещиваемых форм (Р) гибридное поколение
имеется в виду (в данном случае – 1, т.к. речь идет
о детях). Таким образом, в рассматриваемом
варианте сочетание выглядит следующим образом:
F1 = дети (читается: «эф один»). Нетрудно
догадаться, что F2 – это второе гибридное
поколение от Р, то есть внуки Р; F3 – третье
гибридное поколение от Р, то есть правнуки Р,
и т.д.
Между горизонталями Р и F1 располагается
горизонталь, которую обозначают буквой G (первая
буква греч. слов gamete
и gametes
– супруга и
супруг, соответственно).
На горизонтали G располагают типы
(разновидности) гамет, которые способна
создавать каждая из скрещиваемых форм (каждый из
родительских организмов).
При этом в случае, если генотип особи –
моногоморецессив аа
, то на строке G
следует изображать один тип гамет: а
, так как
100% половых клеток организма с таким генотипом (аа
)
абсолютно идентичны.
То есть, запись:
лишена смысла, так как речь идет не о
числе гамет (их может быть великое множество), а о
том, сколько типов (разновидностей, вариантов)
гамет может создать такой организм (аа
): один
тип (а
).
Верной будет следующая запись:
Если генотип особи – моногомодоминантен (АА ), то на строке G (по центру) также появляется только одна буква А :
Аналогично тому, что было сказано выше,
все гаметы этой особи (АА
) идентичны: А
.
Наконец, в том случае, если генотип особи –
моногетерозигота (Аа
), то у такой особи в
равном количестве образуются два типа гамет: А
и а
. При этом на строке G следует
располагать данные типы гамет строго под
рассматриваемым генотипом, но на некотором
удалении друг от друга, симметрично относительно
записи самого генотипа Аа
:
Подчеркнем еще раз, что каждый тип
гамет лучше всего помещать в кружок: А
и а
.
Не возбраняется подчеркивать каждый тип гамет,
то есть записывать так: Но ставить знаки препинания (запятые,
точку с запятой или какие-либо другие) с целью
отграничивания одного типа гамет от другого не
следует.
lV. Решетка Пеннета
Для того, чтобы было проще решать
практически любую задачу по генетике,
рекомендуется строить так называемую решетку
Пеннета, получившую свое название от имени
английского генетика Р.Пеннета, впервые ее
предложившего.
Существуют по меньшей мере 7 основных правил
построения решетки Пеннета и последующего
детального анализа данных, содержащихся в этой
решетке.
1. Выбор одного из двух возможных типов построения решетки Пеннета:
а) вертикально-горизонтальная решетка Пеннета
б) наклонная решетка Пеннета
Представляется целесообразным рекомендовать для практического использования вертикально-горизонтальную решетку Пеннета, т.к. при этом не возникает проблем, по крайней мере, чисто технического свойства: что под каким углом вписывать в образовавшиеся отсеки-ромбы.
2. Заполнение левого верхнего прямоугольника решетки Пеннета.
Разделим его под углом в 45 о прямой линией, в результате чего получим два одинаковых прямоугольных треугольника, в каждый из которых заносится следующая информация:
ближе к основанию угла – символ пола (),
чуть выше и левее – генотипы каждой из
скрещиваемых форм (в нашем примере генотипы
скрещиваемых форм одинаковые: Аа
).
При этом непременно в верхнем треугольнике должна содержатся информация об особи женского пола (), в нижнем – сведения об особи мужского пола ().
3. Оформление верхней горизонтали решетки Пеннета.
На верхней горизонтали выписываются
типы гамет женской особи; в нашем примере (Аа
)
их два: А
и а
. Причем и те, и другие в
равных количествах, поэтому перед буквами мы
ставим коэффициенты: 1/2А
и 1/2а
.
Аналогично оформляется левая вертикаль решетки,
где располагают типы гамет особи мужского пола –
с соответствующими коэффициентами.
Еще одно важное замечание: все записи в ячейках
по верхней горизонтали и левой вертикали
делаются по центру ячеек.
4. Определение генотипов образующихся зигот.
На пересечениях горизонталей и вертикалей образовались прямоугольники (в нашем случае их четыре). Пронумеруем их произвольно от № 1 до № 4. В каждый из них будут записываться соответствующие сочетания, или соответствующие комбинации, генов.
При этом ход рассуждений должен быть
следующим.
Если женская половая клетка с геном А
достигается мужской половой клеткой, также
имеющей ген А
, и оплодотворяется ею (речь
идет о «перекрестке» № 1), то возникает зигота,
генотип которой гомодоминантен, т.е. АА
.
Так же можно охарактеризовать и все остальные
«перекрестки»: № 2 (гетерозигота Аа
), № 3
(гетерозигота Аа
) и № 4 (гоморецессив аа
).
Таким образом, можно сделать вывод: среди
потомков скрещиваемых форм (Аа х Аа
) могут
быть обнаружены представители с тремя разными
вариантами генотипов, а именно: АА
, 2 Аа
, аа
.
5.
Возможная частота возникновения
потомков с каким-либо из рассматриваемых
генотипов высчитывается, по правилу вероятности,
следующим образом (на примере «перекрестка» № 1):
если материнские гаметы с доминантным геном А
возникают с 50%-ной вероятностью, равно, как и
отцовские гаметы с доминантным геном А
(50%), то
шанс возникновения зиготы АА
=1/2А
х 1/2А
=1/4.
Продвигаясь по «перекресткам» (№ 2, № 3, № 4),
проставляем вероятность возникновения потомков
с каждым из рассмотренных выше вариантов
генотипов (везде вписываем коэффициент – 1/4, так
как в нашем примере: Аа
х Аа
).
В таблице, предложенной ниже, приводится информация о том, как можно назвать каждый из перечисленных вариантов генотипов, в зависимости от того, что представляет собой пара генов, контролирующих развитие рассматриваемого признака
Несколько странными на первый взгляд могут показаться встречающиеся, хотя и крайне редко, в некоторых работах такие названия гетерозиготы, как «кондуктор» (от лат . conductor – сопровождающий, проводник) или «проводник». Но если вдуматься, это выглядит странным только на первый взгляд. В самом деле, особь, имеющая гетерозиготный генотип, как бы «провозит» (или «проводит») через поколение рецессивный ген, не способный проявить своего присутствия, будучи рядом с доминантным. Но как только ему, этому рецессивному гену, удается оказаться в гомозиготном состоянии, он сразу же вновь «во всеуслышание» заявляет о своем присутствии в генотипе, оказавшись способным проявить себя в фенотипе особи.
6. Правый нижний угол каждого «перекрестка» (ячейки) решетки Пеннета может быть использован для того, чтобы здесь было зафиксировано, каков будет фенотип особи, характеризующейся наличием такого генотипа, какой имеет место быть записанным в том или ином конкретном прямоугольнике решетки.
Название фенотипа можно вписывать
словами (напр.: «кареглазый
»), если речь идет
об изучении передачи по наследству от родителей
к потомству какого-нибудь признака.
Этот правый нижний уголок можно «оформить» и
по-другому, если рассматривается передача по
наследству какого-либо заболевания.
Например, при анализе того, каким образом дети (F1)
наследуют от родителей (Р) такой признак, как
«шестипалость», имеющуюся, допустим, у одного из
родителей (или и у одного, и у другого родителя;
однако подобная жизненная ситуация мало
вероятна: трудно даже представить себе семью, в
которой и отец, и мать – с одинаковой аномалией, а
именно – с полидактилией).
Известно, что ген шестипалости –
аутосомно-доминантный ген полного доминирования
(А
), тогда как ген пятипалости –
аутосомно-рецессивный ген (а
).
Для иллюстрации сказанного составим два
варианта решетки Пеннета.
7.
Правый верхний угол каждого
«перекрестка» решетки Пеннета может быть
использован для того, чтобы здесь было
зафиксировано, какого пола особь, имеющая данный
генотип.
Вполне понятно, что использование правого
верхнего угла может быть только при изучении
наследования, сцепленного с полом (а
), тогда
как в случае аутосомного наследования этот угол
останется свободным (б
). Допустим, речь идет о
передаче по наследству такой патологии, как
«гипоплазия зубной эмали» (это Х-
сцепленный
доминантный тип наследования у человека).
V. Ответ
Наконец, заключительный этап процесса
решения задачи – формулировка ответа, который
должен быть предельно кратким, абсолютно точным,
не допускающим разночтений.
При этом необходимо помнить следующие моменты:
1. Если вопрос звучит так: «Какова
вероятность... ?», то ответ необходимо выражать в
долях, частях, процентах.
2. Если в задаче невозможно получить
положительный ответ, дается отрицательный ответ,
который и является верным.
3. Если условие задачи построено таким образом,
что не исключается наличие двух вариантов ее
решения (в результате чего получаются два разных
ответа), нужно через запятую привести и тот, и
другой ответы (без дополнительной пространной
аргументации, так как при этом имеется в виду, что
все уже было детально рассмотрено и обосновано в
процессе решения задачи).
Хотелось бы надеяться, что внимательное чтение представленных методических рекомендаций окажет существенную помощь всем тем, кто действительно стремится научиться решать задачи по генетике.
Установив закономерности наследования одного признака (моногибридное скрещивание), Мендель начал изучать наследование двух признаков, за которые отвечают две пары аллельных генов. Скрещивание, в котором участвуют особи, отличающиеся по двум парам аллелей, называют дигибридным скрещиванием.
Поскольку каждый организм характеризуется очень большим числом признаков, а число хромосом ограничено, то каждая из них должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания зависят от того, лежат ли гены, определяющие рассматриваемые признаки, в одной хромосоме или в разных. При дигибридном скрещивании Мендель изучал наследование признаков, за которые отвечают гены, лежащие, как выяснилось значительно позднее, в разных хромосомах.
Независимое наследование. Если в дигибридном скрещивании гены находятся в разных парах хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга.
Рассмотрим опыт Менделя, в котором он изучал независимое наследование признаков у гороха. Одно из скрещиваемых растений имело гладкие желтые семена, другое - морщинистые зеленые (рис. 37). В первом поколении все гибридные растения имели гладкие желтые семена. Во втором поколении произошло расщепление: 315 семян было гладких желтых, 108 - гладких зеленых, 101 - морщинистых желтых, 32 - морщинистых зеленых. Таким образом, в F 2 обнаружено четыре фенотипа в соотношении, близком к 9 желтым гладким семенам (А-В-), 3 желтым морщинистым (А-bb), 3 зеленым гладким (ааВ-) и 1 зеленому морщинистому (ааbb), где знак «-» обозначает, что возможно присутствие как аллеля А , так и а ; как В , так и b . В кратком виде расщепление в F 2 можно записать так: 9 А-В-; 3 А-bb; 3 ааВ-; 1 aabb .
Рис. 37. Механизм наследования окраски и формы семян у гороха при дигибридном скрещивании. Решетка Пеннета
Запишем скрещивание таким образом, чтобы было очевидно расположение генов в хромосомах:
При образовании гамет у особей F 1 возможны четыре комбинации двух пар аллелей. Механизм этого процесса показан на рисунке 38. Аллели одного гена, как вы уже знаете, всегда попадают в разные гаметы. Расхождение одной пары генов не влияет на расхождение генов другой пары.
Если в мейозе хромосома с геном А отошла к одному полюсу, то к этому же полюсу, т. е. в ту же гамету, может попасть хромосома как с геном В , так и с геном b . Следовательно, с одинаковой вероятностью ген А может оказаться в одной гамете и с геном В , и с геном b . Оба события равновероятны. Поэтому сколько будет гамет АВ , столько же и гамет Аb . Такое же рассуждение справедливо и для гена а , т. е. число гамет аВ всегда равно числу гамет ab . В результате независимого распределения хромосом в мейозе гибрид
образует четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ и ab в равных количествах. Это явление было установлено Г. Менделем и названо законом независимого расщепления или третьим законом Менделя.
Он формулируется так: расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов.
Независимое расщепление можно изобразить в виде таблицы (см. рис. 37). По имени генетика, впервые предложившего эту таблицу, она названа решеткой Пеннета. Поскольку в дигибридном скрещивании при независимом наследовании образуются четыре типа гамет, количество типов зигот, образующихся при случайном слиянии этих гамет, равно 4x4, т. е. 16. Ровно столько клеток в решетке Пеннета. Вследствие доминирования А над а и В над b разные генотипы имеют одинаковый фенотип. Поэтому количество фенотипов равно только четырем. Например, в 9 клетках решетки Пеннета из 16 возможных сочетаний расположены комбинации, имеющие одинаковый фенотип - желтые гладкие семена. Генотипы, определяющие данный фенотип, таковы: 1ААВВ:2AАВЬ:2AаВВ:4АаВЬ .
Рис. 38. Независимое расщепление каждой пары генов
Число различных генотипов, образующихся при дигибридном скрещивании, равно 9. Число фенотипов в F 2 при полном доминировании равно 4. Значит, дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга.
В отличие от второго закона, справедливого всегда, третий закон применим только к случаям независимого наследования, когда изучаемые гены расположены в разных парах гомологичных хромосом.
Статистический характер законов Г. Менделя. Пусть в скрещивании Аа x Аа получено только четыре потомка. Можно ли точно предсказать генотип каждого из них? Неверно думать, что соотношение непременно будет равно 1АА:2Аа:1аа . Может случиться так, что все четыре потомка будут иметь генотип АА или Аа . Возможно и любое другое соотношение, например три особи с генотипом Аа и одна - аа . Значит ли это, что закон расщепления в данном случае нарушается? Нет, закон расщепления не может быть поколеблен результатами скрещиваний, в которых обнаружено отклонение от ожидаемого соотношения, в нашем случае 1:2:1. Причина данного явления состоит в том, что законы генетики носят статистический характер. Это означает, например, что соотношение фенотипов потомков 3:1, ожидаемых в скрещивании гетерозигот, будет выполняться тем точнее, чем больше потомков. В опыте по скрещиванию сортов гороха с желтыми и зелеными семенами Г. Мендель в F 2 получил очень большое количество семян и поэтому расщепление оказалось 3,01:1, т. е. близко к теоретически ожидаемому.
Точное выполнение соотношений 3:1, 9:3:3:1 и других возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей.
Когда Мендель ставил свои опыты, науке еще ничего не было известно ни о хромосомах и генах, ни о митозе и мейозе. Несмотря на это, Мендель, точно учтя и обдумав результаты расщепления, понял, что каждый признак определяется отдельным наследственным фактором и факторы эти передаются из поколения в поколение по определенным законам, которые он сформулировал.
- В чем заключается смысл третьего закона Менделя? Каковы связи между вторым и третьим законами Менделя?
- Каковы цитологические основы дигибридного скрещивания?
- Какое расщепление по генотипу и фенотипу возникает, если гибриды второго поколения дигибридного скрещивания (см. рис. 37) будут размножаться самоопылением?
- Какие возникнут расщепления по генотипу и фенотипу, если каждый из девяти генотипов второго поколения дигибридного скрещивания будет скрещен с aabb?
- Вспомните, сколько генотипов возникнет в F 2 при моногибридном, дигибридном скрещиваниях. Сколько генотипов будет в F 2 при тригибридном скрещивании? Попробуйте вывести общую формулу числа генотипов в F 2 для полигибридного скрещивания.
- У томатов округлая форма плодов (А) доминирует над грушевидной (а), красная окраска плодов (В) - над желтой (b). Растение с округлыми красными плодами скрещено с растением, обладающим грушевидными желтыми плодами. В потомстве 25% растений дают округлые красные плоды, 25% - грушевидные красные плоды, 25% - округлые желтые плоды, 25% - грушевидные желтые плоды (отношение 1:1:1:1). Каковы генотипы родителей и потомков? Решение задачи смотрите в конце учебника.
- В семье родился голубоглазый темноволосый ребенок, похожий по этим признакам на отца. Мать - кареглазая темноволосая; бабушка по материнской линии - голубоглазая темноволосая; дедушка - кареглазый светловолосый; бабушка и дедушка по отцовской линии - кареглазые темноволосые. Определите вероятность рождения в этой семье голубоглазого светловолосого ребенка. Карий цвет глаз доминирует над голубым, темный цвет волос - над светлым.
