Punnettova mreža za dihibridno križanje. Punnett rešetka - jednostavno rješenje za složene probleme

Punnettovu rešetku predložio je engleski znanstvenik Punnett kako bi olakšao rješavanje praktičnih problema u genetici. Kada govorimo o o jednoj karakteristici koja se proučava, možete pokušati izraditi dijagram crteža ili izračunati moguće opcije u svom umu. Ali ako se proučavaju dvije ili više karakteristika, dijagrami su puni čudnih zapisa i jednostavno je nemoguće zapamtiti sve kombinacije. U takvim okolnostima, Punnettova rešetka je izvrstan način organiziranja rješenja.

Na temelju dobro poznatih zakona genetike, znamo da je svaka kvalitativna karakteristika bilo kojeg organizma kodirana u DNK. Dio njegove molekule odgovoran za jednu takvu osobinu je gen. Budući da svaka stanica u tijelu ima dvostruki skup kromosoma u svojoj jezgri, ispada da je jedan gen odgovoran za jedno svojstvo, ali je prisutan u dva oblika. Zovu se aleli. Znajući da stanica (gameta) sadrži skup kromosoma podijeljenih na dva dijela, i prisjećajući se kako su te stanice formirane u tijelu, razumijemo da svaka sadrži jedno ili drugo. Punnettova mreža bilježi sve moguće vrste gameta od svakog roditelja . Ispisani su iznad njega od jednog sudionika prijelaza i s jedne strane (obično lijevo) od drugog. U ćeliji gdje se sijeku stupac i red, naći ćemo kombinaciju gena u potomku, koji će točno odrediti kako će se ova ili ona osobina očitovati.

Što su oni?

Načelo izrade ovih tablica je isto, ali općenito je uobičajeno razlikovati sljedeće vrste Punnettovih rešetki:

• vertikalno horizontalno;
• sklona.

U ovom slučaju, prva opcija je konstruirana kao redovita tablica sa stupcima i redovima, a druga je romb, duž čijih gornjih bočnih rubova su napisane oznake mogućih roditeljskih gameta. Druga vrsta se rijetko koristi.

Praktična upotreba

Kao što je već spomenuto, Punnettova rešetka se koristi za rješavanje problema. To je vizualna grafička metoda koja vam omogućuje izračunavanje rezultirajućeg potomstva na temelju bilo kojeg broja karakteristika. Načela za rješavanje bilo kojeg genetičkog problema mogu se formulirati na sljedeći način: mi određujemo kako će svaki gen biti označen. Saznajemo roditeljske genotipove (kombinacije gena), utvrđujemo koje se spolne stanice mogu formirati u svakom roditeljskom organizmu. Podatke unosimo u Punnettovu rešetku i pronalazimo sve moguće genotipove potomaka. Pomoću njih možete odrediti kako će svaki od dobivenih organizama izgledati.

Vrlo jednostavan primjer: geni za duljinu dlake kod mačaka, označimo ih s G i g. Vršimo križanje kratkodlake i dugodlake mačke. Gen za dugu dlaku je recesivan, što znači da se pojavljuje samo u homozigotnom stanju, odnosno naša mačka može imati samo genotip gg. Ali mačka može biti ili Gg ili GG. To ne možemo zaključiti po izgledu (fenotipu), ali možemo zaključiti da ako je već okotila mačiće poput njega od mačke s dugom dlakom, onda je njezina formula Gg. Neka bude. A ovdje je najjednostavnija rešetka:

Otkrili smo da 50% mačića ima dugu dlaku, kao i njihov otac. A druga polovica njih je kratkodlaka, ali nosi gene duge dlake, njihovi genotipovi su isti kao kod majke.

Jedinke F 1 generacije rezultat su križanja dva roditeljska organizma: muškog i ženskog. Svaki od njih može formirati određeni broj tipova gameta. Jednako je vjerojatno da će svaka gameta jednog organizma tijekom oplodnje naići na bilo koju gametu drugog organizma. Stoga se ukupan broj mogućih zigota može izračunati množenjem svih tipova gameta obaju organizama.

Monohibridno križanje

Primjer 7.1. Zapišite genotip jedinki prve generacije pri križanju dviju jedinki: homozigota za dominantni gen i homozigota za recesivni gen.

Napišimo slovnu oznaku genotipova roditeljskih parova i gameta koje tvore.

R AA x aa

Gamete A a

U ovom slučaju, svaki od organizama proizvodi gamete iste vrste, stoga, kada se gamete spajaju, uvijek će se formirati jedinke s genotipom Aa. Hibridne jedinke razvijene iz takvih gameta bit će ujednačene ne samo u genotipu, već i u fenotipu: sve će jedinke nositi dominantnu osobinu (prema prvom Mendelovom zakonu ujednačenosti prve generacije).

Radi lakšeg bilježenja genotipova potomaka susret spolnih stanica obično se označava strelicom ili ravnom crtom koja spaja spolne stanice muškog i ženskog organizma.

Primjer 7.2. Odredite i zabilježite genotipove jedinki prve generacije pri križanju dviju heterozigotnih jedinki analiziranih za isto svojstvo.

R Aa x Aa

Gamete A; a A; A

F 1 AA; Aa Aa; ahh

Svaki roditelj proizvodi dvije vrste gameta. Strelice pokazuju da se bilo koja od dviju gameta ženske jedinke može susresti s bilo kojom od dviju gameta muške jedinke. Dakle, moguće su četiri varijante gameta i u potomstvu se formiraju jedinke sa sljedećim genotipovima: AA, Aa, Aa, aa.

Primjer 7.3. Kosa može biti svijetla ili tamna. Gen za tamnu boju je dominantan. U brak su stupili heterozigotna žena i homozigotni muškarac tamne kose. Koje genotipove treba očekivati ​​kod djece prve generacije?

osobina: gen

tamna boja: A

svijetla boja: a

R Aa x AA

mrak mrak

Gamete A; a A

mrak mrak

Dihibridno križanje

Broj i vrste zigota u dihibridnom križanju ovise o tome kako su raspoređeni nealelni geni.

Ako se nealelni geni odgovorni za različita svojstva nalaze u jednom paru homolognih kromosoma, tada će broj tipova gameta u diheterozigotnom organizmu s genotipom Aa BB biti jednak dvama: AB i ab. Kada se dva takva organizma križaju, oplodnja će rezultirati stvaranjem četiri zigote. Snimanje rezultata takvog križanja izgledat će ovako:

R AVav x Avav

Gamete AB; av av; ajme

F 1 ABAB; ABav; ABav; Avaw

Diheterozigotni organizmi koji sadrže nealelne gene na nehomolognim kromosomima imaju genotip AaBb i tvore četiri tipa gameta.

Prilikom križanja dvije takve jedinke, kombinacije njihovih gameta dat će 4x4 = 16 opcija genotipa. Genotip dobivenih jedinki može se bilježiti sekvencijalno jedna za drugom, kao što smo učinili s monohibridnim križanjem. Međutim, takvo snimanje red po red bit će previše glomazno i ​​teško za naknadnu analizu. Engleski genetičar Punnett predložio je snimanje rezultata križanja u obliku tablice, koja je nazvana po znanstveniku - Punnettova mreža.

Prvo se bilježe genotipovi roditeljskih parova i tipovi njihovih gameta kao i obično, zatim se crta mreža u kojoj broj okomitih i vodoravnih stupaca odgovara broju tipova gameta roditeljskih jedinki. Spolne stanice ženske jedinke ispisane su vodoravno na vrhu, a spolne stanice muške jedinke ispisane su okomito lijevo. Na sjecištu zamišljenih okomitih i vodoravnih linija koje dolaze iz gameta roditelja, bilježe se genotipovi potomaka.

Punnettova mreža je vizualni alat koji genetičarima pomaže odrediti moguće kombinacije gena tijekom oplodnje. Punnettova mreža je jednostavna tablica od 2x2 (ili više) ćelija. Koristeći ovu tablicu i znanje o genotipovima oba roditelja, znanstvenici mogu predvidjeti koje su kombinacije gena moguće u potomstvu, pa čak i odrediti vjerojatnost nasljeđivanja određenih osobina.

Koraci

Osnovni podaci i definicije

Da preskočite ovaj odjeljak i prijeđete izravno na opis Punnettove rešetke, .

Saznajte više o konceptu gena. Prije nego počnete učiti i koristiti Punnettovu mrežu, trebali biste se upoznati s nekim osnovnim principima i konceptima. Prvo takvo načelo je da sva živa bića (od sićušnih mikroba do divovskih plavih kitova) imaju geni. Geni su nevjerojatno složeni mikroskopski skupovi uputa koji su ugrađeni u gotovo svaku stanicu živog organizma. U biti, u jednom ili drugom stupnju, geni su odgovorni za svaki aspekt života organizma, uključujući i to kako izgleda, kako se ponaša i još mnogo, mnogo više.

Saznajte više o konceptu spolnog razmnožavanja. Većina (ali ne svi) vama poznatih živih organizama proizvode potomke putem spolno razmnožavanje. To znači da ženske i muške jedinke doprinose vlastitim genima, a njihovi potomci nasljeđuju približno polovicu gena od svakog roditelja. Punnettova mreža koristi se za vizualizaciju različitih kombinacija gena roditelja.

• Spolno razmnožavanje nije jedini način na koji se živi organizmi razmnožavaju. Neki se organizmi (na primjer, mnoge vrste bakterija) razmnožavaju putem bespolna reprodukcija, kada potomstvo stvara jedan roditelj. Na bespolna reprodukcija svi se geni nasljeđuju od jednog roditelja, a potomak je njegova gotovo točna kopija.

1. Naučiti o konceptu alela. Kao što je gore navedeno, geni živog organizma su skup uputa koje govore svakoj stanici što treba učiniti. Zapravo, baš kao i obične upute koje su podijeljene u zasebna poglavlja, klauzule i potklauzule, različiti dijelovi gena pokazuju kako raditi različite stvari. Ako dva organizma imaju različite "pododjeljke", izgledat će ili se ponašati drugačije - na primjer, genetske razlike mogu uzrokovati da jedna osoba ima tamnu, a druga svijetlu kosu. Ove različite vrste jednog gena nazivaju se aleli.

   • Budući da dijete prima dva skupa gena - po jedan od svakog roditelja - imat će dvije kopije svakog alela.

2. Naučiti koncept dominantnih i recesivnih alela. Aleli nemaju uvijek istu genetsku "snagu". Neki aleli koji su tzv dominantan, sigurno će se pojaviti u izgled dijete i njegovo ponašanje. Drugi, tzv recesivan aleli se pojavljuju samo ako se ne podudaraju s dominantnim alelima koji ih "potiskuju". Punnettova mreža se često koristi za određivanje kolike su šanse da dijete dobije dominantni ili recesivni alel.

   Prikaz monohibridnog križanja (jedan gen)

   1. Nacrtajte kvadratnu mrežu 2x2. Najjednostavniju verziju Punnettove rešetke vrlo je lako napraviti. Nacrtajte dovoljno veliki kvadrat i podijelite ga na četiri jednaka kvadrata. Na taj način ćete imati tablicu s dva retka i dva stupca.

      U svakom retku i stupcu slovom označite roditeljske alele. U Punnettovoj mreži stupci su rezervirani za alele majke, a redovi za alele oca, ili obrnuto. U svaki redak i stupac upiši slova koja predstavljaju majčin i očev alel. Pritom koristite velika slova za dominantne alele i mala slova za recesivne.

      • To je lako razumjeti iz primjera. Pretpostavimo da želite odrediti vjerojatnost da će dati par imati dijete koje može svijati jezik. Ovo svojstvo može se označiti latiničnim slovima R I r- veliko slovo odgovara dominantnom alelu, a malo slovo recesivnom alelu. Ako su oba roditelja heterozigoti (imaju jednu kopiju svakog alela), tada biste trebali napisati jedno slovo "R" i jedno "r" iznad hasha I jedno "R" i jedno "r" lijevo od rešetke.

   2. Upiši odgovarajuća slova u svaku ćeliju. Možete jednostavno ispuniti Punnettovu mrežu kada shvatite koji su aleli uključeni od svakog roditelja. U svaku ćeliju upiši dvoslovnu kombinaciju gena koji predstavljaju alele majke i oca. Drugim riječima, uzmite slova u odgovarajućem retku i stupcu i upišite ih u zadanu ćeliju.

      Odredite moguće genotipove potomaka. Svaka stanica popunjene Punnettove mreže sadrži skup gena koji je moguć kod djeteta ovih roditelja. Svaka stanica (to jest, svaki skup alela) ima istu vjerojatnost - drugim riječima, u rešetki 2x2, svaka od četiri moguće opcije ima vjerojatnost 1/4. Različite kombinacije alela predstavljene u Punnettovoj mreži nazivaju se genotipovi. Iako genotipovi predstavljaju genetske razlike, to ne znači nužno da će svaka varijanta dati drugačije potomstvo (vidi dolje).

      • U našem primjeru Punnettove mreže, određeni par roditelja može proizvesti sljedeće genotipove:
      • Dva dominantna alela(ćelija s dva R)
      • (ćelija s jednim R i jednim r)
      • Jedan dominantni i jedan recesivni alel(stanica s R i r) - imajte na umu da je ovaj genotip predstavljen s dvije stanice
      • Dva recesivna alela(ćelija s dva r)

   3. Odredite moguće fenotipove potomaka. Fenotip stvarne fizičke osobine organizma koje se temelje na njegovom genotipu. Primjer fenotipa je boja očiju, boja kose, prisutnost anemije srpastih stanica i tako dalje - iako sve te fizičke osobine su određeni gena, nijedan od njih nije određen svojom posebnom kombinacijom gena. Mogući fenotip potomaka određen je karakteristikama gena. Različiti geni se različito izražavaju u fenotipu.

      • Pretpostavimo u našem primjeru da je gen odgovoran za sposobnost motanja jezika dominantan. To znači da će čak i oni potomci čiji genotip uključuje samo jedan dominantni alel moći smotati jezik u cijev. U ovom slučaju dobivaju se sljedeći mogući fenotipovi:
      • Gornja lijeva ćelija: može savijati jezik (dva R)
      • Gornja desna ćelija:
      • Donja lijeva ćelija: može motati jezik (jedno R)
      • Donja desna ćelija: ne može motati jezik (bez velikog R)

   4. Odredite vjerojatnost različitih fenotipova na temelju broja stanica. Jedna od najčešćih upotreba Punnettove mreže je određivanje vjerojatnosti pojavljivanja određenog fenotipa u potomstvu. Budući da svaka stanica odgovara određenom genotipu i da je vjerojatnost pojavljivanja svakog genotipa ista, za pronalaženje vjerojatnosti fenotipa dovoljno je podijelite broj stanica s određenim fenotipom s ukupnim brojem stanica.

      • U našem primjeru, Punnettova rešetka nam govori da su za određene roditelje moguće četiri vrste kombinacija gena. Tri od njih odgovaraju potomku koji može vrtjeti jezikom, a jedan odgovara nepostojanju takve sposobnosti. Dakle, vjerojatnosti dva moguća fenotipa su:
      • Potomak može motati jezikom: 3/4 = 0,75 = 75%
      • Potomak ne može motati jezik: 1/4 = 0,25 = 25%

   Prikaz dihibridnog križanja (dva gena)

   1. Svaku ćeliju mreže 2x2 podijelite u još četiri kvadrata. Nisu sve kombinacije gena tako jednostavne kao monohibridno (monogeno) križanje opisano gore. Neke fenotipove određuje više od jednog gena. U takvim slučajevima treba uzeti u obzir sve moguće kombinacije koje će zahtijevati O veći stol.

      • Osnovno pravilo za korištenje Punnettove mreže kada postoji više od jednog gena je sljedeće: Za svaki dodatni gen broj stanica treba udvostručiti. Drugim riječima, za jedan gen je odgovarajuća mreža 2x2, za dva gena je odgovarajuća mreža 4x4, za tri gena je odgovarajuća mreža 8x8, i tako dalje.
      • Da bismo lakše razumjeli ovo načelo, razmotrimo primjer za dva gena. Da bismo to učinili, morat ćemo nacrtati rešetku 4x4. Metoda navedena u ovom odjeljku također je prikladna za tri ili više gena - samo trebate O Veća mreža i više posla.

   2. Identificirajte gene na strani roditelja. Sljedeći korak je pronaći roditeljske gene koji su odgovorni za osobinu koja vas zanima. Budući da imate posla s više gena, morate dodati još jedno slovo genotipu svakog roditelja—drugim riječima, morate koristiti četiri slova za dva gena, šest slova za tri gena i tako dalje. Podsjećamo, iznad crtice korisno je napisati genotip majke, a lijevo od nje genotip oca (ili obrnuto).

   3. Napišite različite kombinacije gena duž gornjeg i lijevog ruba rešetke. Sada možemo napisati iznad i lijevo od rešetke različite alele koji se mogu prenijeti na potomke od svakog roditelja. Kao i kod jednog gena, svaki alel će se jednako vjerojatno prenijeti. Međutim, budući da gledamo više gena, svaki red ili stupac će imati više slova: dva slova za dva gena, tri slova za tri gena, i tako dalje.

      • U našem slučaju, trebali bismo zapisati različite kombinacije gena koje svaki roditelj može prenijeti iz svog genotipa. Ako je majčin genotip SsYy na vrhu, a očev genotip SsYY na lijevoj strani, tada ćemo za svaki gen dobiti sljedeće alele:
      • Uz gornji rub: SY, Sy, sY, sy
      • Uz lijevi rub: SY, SY, sY, sY

   4. Ispunite ćelije odgovarajućim kombinacijama alela. Upišite slova u svaku ćeliju mreže na isti način kao što ste to učinili za jedan gen. Međutim, u ovom slučaju, za svaki dodatni gen, u ćelijama će se pojaviti dva dodatna slova: ukupno će u svakoj ćeliji biti četiri slova za dva gena, šest slova za četiri gena, i tako dalje. Prema opće pravilo, broj slova u svakoj ćeliji odgovara broju slova u genotipu jednog od roditelja.

      • U našem primjeru ćelije će biti popunjene na sljedeći način:
      • Gornji red: SSIJ, SSIj, SsYY, SsYy
      • Drugi red: SSIJ, SSIj, SsYY, SsYy
      • Treći red: SsYY, SsYy, ssYY, ssYy
      • Donji red: SsYY, SsYy, ssYY, ssYy

   5. Pronađite fenotipove za svakog mogućeg potomka. U slučaju nekoliko gena, svaka stanica u Punnettovoj rešetki također odgovara zasebnom genotipu mogućeg potomstva, jednostavno postoji više tih genotipova nego kod jednog gena. I u ovom slučaju, fenotipovi za određenu stanicu određeni su onim genima koje razmatramo. postoji opće pravilo, prema kojem je za ispoljavanje dominantnih svojstava dovoljna prisutnost barem jednog dominantnog alela, dok je za recesivna svojstva potrebno da svi odgovarajući aleli bili su recesivni.

      • Budući da su glatkoća i žuta zrna dominantna u grašku, u našem primjeru svaka stanica s barem jednim velikim S odgovara biljci s glatkim zrnom, a svaka stanica s barem jednim velikim Y odgovara biljci s fenotipom žutog zrna. Biljke s naboranim graškom bit će predstavljene stanicama s dva alela s malim slovima, a kako bi zrna imala zelene boje, potrebna su samo mala slova y. Tako dobivamo moguće opcije za oblik i boju graška:
      • Gornji red:
      • Drugi red: glatko/žuto, glatko/žuto, glatko/žuto, glatko/žuto
      • Treći red:
      • Donji red: glatko/žuto, glatko/žuto, naborano/žuto, naborano/žuto

   6. Odredite staničnu vjerojatnost svakog fenotipa. Da biste pronašli vjerojatnost različitih fenotipova u potomcima danih roditelja, koristite istu metodu kao za jedan gen. Drugim riječima, vjerojatnost određenog fenotipa jednaka je broju stanica koje mu odgovaraju podijeljenom s ukupnim brojem stanica.

      • U našem primjeru, vjerojatnost svakog fenotipa je:
      • Potomak s glatkim i žutim graškom: 12/16 = 3/4 = 0,75 = 75%
      • Potomak s naboranim i žutim graškom: 4/16 = 1/4 = 0,25 = 25%
      • Potomak s glatkim i zelenim graškom: 0/16 = 0%
      • Potomak s naboranim i zelenim graškom: 0/16 = 0%
      • Imajte na umu da nemogućnost nasljeđivanja dva recesivna alela y nije rezultirala nijednom biljkom sa zelenim zrnima među mogućim potomcima.
   • Zapamtite da svaki novi roditeljski gen udvostručuje broj stanica u Punnettovoj mreži. Na primjer, s jednim genom od svakog roditelja dobivate mrežu 2x2, za dva gena dobivate mrežu 4x4, i tako dalje. U slučaju pet gena, veličina tablice će biti 32x32!

Prije nego počnete rješavanje problema, preporuča se jasno definirati glavne točke („polazne istine“), na temelju kojih će u budućnosti biti moguće uspješno rješavati gotovo sve probleme u genetici.
Osnova za sastavljanje ovih metodoloških preporuka je želja da se pokaže svrsishodnost i nužnost mentalnog "sekvencijalnog prolaska u smjeru kazaljke na satu u svih pet kutova konvencionalnog peterokuta", što znači sljedeće radnje.

I. Uvjeti problema.
II. Tablica "Gen - Svojstvo".
III. Shema križanja.
IV. Punnettova mreža.
V. Odgovor.

I. Stanje problema

Zadatak treba odabrati tako da se, ako je moguće, na prvi pogled spoje naizgled nespojivi zahtjevi: jasno podudaranje s dijelom teorije koji se trenutno proučava i uzbudljivo zanimljiv sadržaj zadatka.
Poželjno je da, nakon upoznavanja sa uvjetima problema, osoba koja ga rješava ima potpuno svjesnu želju da odmah pristupi njegovom rješavanju. Očigledno je potrebno isključiti razmatranje zadataka koji su dosadni i monotoni u svojoj biti, ponekad tromo lutajući iz jedne "zbirke" u drugu. Moraju se riješiti jer često jednostavno nema drugih problema "pri ruci", a učitelju se čini teško razumnim trošiti svoje vrijeme i energiju na sastavljanje novih "remek-djela".
Uvjet zadatka mora u potpunosti sadržavati informacije koje su stvarno potrebne za rješavanje zadatka. Potrebno je osigurati da stanje problema ostane pred očima osobe koja ga rješava, dopuštajući mu da dovoljno duboko prodre u bit posla koji se obavlja.

II. Tablica "Gen - osobina"

Primjeri kompilacije tablica

Opcija 1.

Moguće je ne naznačiti tako potpuno što će se nalaziti u lijevom i desnom stupcu tablice ( opcija 1), i, izostavljajući participske fraze, ostavite jednostavno: "Gen" i "Karakter" ( opcija 2).

opcija 2.

Prilikom sastavljanja tablice sve potrebne informacije izvlače se iz uvjeta problema: nasljeđivanje kojih se osobina može pratiti u ovom problemu, dominantni (potpuna ili nepotpuna dominacija) ili recesivni gen kontrolira razvoj osobine koja se proučava, geni koji nas zanimaju lokalizirani su u autosomima ili spolnim kromosomima itd.
Od para suprotnih alternativnih svojstava, prvo (!) u tablicu “Gen – Svojstvo” upisuje se ono čiji je razvoj pod kontrolom dominantnog gena. Prilikom bilježenja naziva određene karakteristike u tablici, prihvatljive su neke kratice riječi, na primjer: "smeđe oči". umjesto "smeđih očiju". Dominantni gen koji kontrolira nasljeđivanje osobine koja se proučava trebao bi biti označen prvim velikim slovom latinične abecede ( A). Sljedeći redak sadrži alternativnu osobinu (u našem slučaju: "plave oči"), kontroliranu recesivnim genom. Naravno, i ovaj gen mora biti označen prvim, ali malim slovom latinične abecede ( A), i postavite ga strogo ispod simbola A dominantni gen (oba simbola nalaze se u lijevom stupcu tablice).
Ni u kojem slučaju početno slovo riječi koja označava osobinu ne smijete uzimati za označavanje gena koji kontroliraju formiranje određenih osobina, na primjer:

Pritom se čini umjesnim naglasiti da u ljudskoj genetici postoje najmanje tri slučaja kada je ne samo dopušteno, nego čak i preporučljivo učiniti upravo to, tj. označavaju gen jednim slovom "odvojenim" od naziva svojstva (ili dva slova uzeta iz naziva svojstva).
Riječ je o tri konkretna slučaja.

Iako u tim slučajevima ništa ne može utjecati na eventualnu želju osobe koja rješava problem da dominantni gen za normalno zgrušavanje krvi, lokaliziran na X kromosomu, označi kao XA; tada recesivni gen za zgrušavanje krvi (gen za hemofiliju), lokaliziran na X kromosomu, treba pisati kao Xa (isto vrijedi i za Rh faktor i sljepoću za boje).
Ako govorimo o nepotpunoj dominaciji, tada se u tablici "Gen - osobina" dominantni gen zapisuje na isti način kao i kod normalne (potpune) dominacije, tj. gornji redak (iznad recesivnog gena), ali preporuča se staviti crticu iznad slova koje označava ovaj gen nepotpune dominacije, na primjer: A.

I cijelo vrijeme dok se rješava ovaj problem, svaki put zapisujem A, ne biste trebali zaboraviti staviti ovu liniju, pokazujući time relativnu (nepotpunu) dominaciju ovog gena. Preko recesivnog gena ( A) ne dodaju se crtice.
Ako govorimo o rješavanju problema ne na monohibridnom, već na polihibridnom nasljeđivanju, tada u tablicu "Gene - svojstvo" prvo morate unijeti svojstva koja kontroliraju geni lokalizirani u autosomima, a zatim svojstva koja kontroliraju geni koji se nalaze u autosomima. spolnim kromosomima (i to prvo u X-, a zatim u Y-kromosomima).
Uzmimo ovaj primjer: "daltonist sa smeđim očima koji boluje od hipertrihoze." Napravimo tablicu "Gen - osobina".

U tom slučaju svaki par karakteristika može biti numeriran (nema razlike radi li se o arapskim ili rimskim brojevima). U primjeru koji razmatramo, imamo posla s trihibridnim križanjem (što odgovara tri para alternativnih karakteristika):

1. par – autosomno nasljeđivanje;
2. par – X-vezano nasljeđivanje;
3. par – Y-vezano nasljeđivanje.

Svaki par autosomnih svojstava može se odvojiti od sljedećeg para vodoravnim crtama; a autosomno nasljeđivanje od varijanti spolno vezanog nasljeđivanja – dvije vodoravne crte.

III. Shema križanja

U ljudskoj genetici ponekad se koristi izraz "bračna shema", ali se teško može smatrati uspješnom.
Prilikom snimanja sheme križanja, uobičajeno je staviti žensku jedinku na prvo mjesto, a mušku jedinku na drugo mjesto. Ako se strogo pridržavate ovog pravila, tada u shemi križanja ne morate staviti simbol ispred svakog prekriženog oblika koji označava spol određene osobe. Ali stavljanje simbola, naravno, nije zabranjeno:

Roditeljski organizmi uzeti u križanju označeni su latiničnim slovom P. U ovom slučaju, svaki od roditeljskih organizama može se prikazati zapisom u obliku jednostavnog razlomka. Brojnik razlomka sadrži fenotip jedinke (u odnosu na karakteristike koje se razmatraju: jednu ili više - u mono- ili polihibridnim križanjima), a nazivnik je skup gena (genotip) odgovornih za formiranje fenotip predstavljen u brojniku.

Križanje se u genetici označava znakom množenja x.
Potomak križanjem dvaju roditeljskih oblika naziva se hibrid, a svaka jedinka (pojedini potomak) nastala križanjem naziva se hibrid.
Hibridna generacija označava se kombinacijom latiničnog slova F i digitalnog indeksa koji označava koja hibridna generacija u odnosu na križane oblike (P) se misli (u ovom slučaju - 1, budući da govorimo o djeci). Dakle, u varijanti koja se razmatra, kombinacija izgleda ovako: F1 = djeca (čitaj: "ef one"). Nije teško pogoditi da je F2 druga hibridna generacija od P, odnosno unuci P; F3 – treća hibridna generacija od P, odnosno praunuci od P itd.
Između vodoravnih linija P i F1 nalazi se vodoravna crta, koja je označena slovom G (prvo slovo grčkih riječi gameta I gamete– supružnika i supružnika).
Na horizontali G su tipovi (varijeteti) gameta koje je svaki od križanih oblika (svaki od roditeljskih organizama) sposoban stvoriti.
Štoviše, ako je genotip jedinke monomorecesivan ahh, tada bi linija G trebala prikazati jednu vrstu gameta: A, budući da 100% zametnih stanica u tijelu ima ovaj genotip ( ahh) potpuno su identični.

Odnosno unos:

nema smisla, jer ne govorimo o broju spolnih stanica (može ih biti jako puno), već o tome koliko tipova (varijeteta, varijanti) spolnih stanica takav organizam može stvoriti ( ahh): jedna vrsta ( A).
Sljedeći unos bit će točan:

Ako je genotip jedinke monohomodominantan ( AA), tada se samo jedno slovo također pojavljuje u retku G (u sredini) A:

Slično onome što je gore rečeno, sve gamete ove jedinke ( AA) su identični: A.
Konačno, ako je genotip jedinke monoheterozigotan ( Ahh), tada takva jedinka proizvodi dvije vrste gameta u jednakim količinama: A I A. U ovom slučaju, na liniji G ove vrste gameta trebaju biti postavljene strogo ispod dotičnog genotipa, ali na određenoj udaljenosti jedna od druge, simetrično u odnosu na ulaz samog genotipa Ahh

:

Naglasimo još jednom da je svaku vrstu spolne stanice najbolje smjestiti u krug: A I A.
Nije zabranjeno podcrtavati svaku vrstu gameta, odnosno pisati ovako: Ali ne biste trebali koristiti interpunkcijske znakove (zareze, točku i zarez ili bilo koje druge) kako biste razlikovali jednu vrstu gameta od druge.

lV. Punnettova mreža

Kako bi se lakše riješio gotovo svaki problem u genetici, preporučuje se izgradnja tzv. Punnettove rešetke, koja je dobila ime po engleskom genetičaru R. Punnettu, koji ju je prvi predložio.
Postoji najmanje 7 osnovnih pravila za konstruiranje Punnettove rešetke i naknadnu detaljnu analizu podataka sadržanih u ovoj rešetki.

1. Odabir jednog od dva moguća tipa konstrukcije Punnettove rešetke:

a) vertikalno-horizontalna Punnettova mreža

b) nagnuta Punnettova mreža

Čini se primjerenim preporučiti vertikalno-horizontalnu Punnettovu rešetku za praktičnu upotrebu, budući da u ovom slučaju ne nastaju nikakvi problemi, barem čisto tehničke prirode: što pod kojim kutom smjestiti u dobivene odjeljke u obliku dijamanta.

2. Popunjavanje gornjeg lijevog pravokutnika Punnettove mreže.

Podijelite ga ravnom linijom pod kutom od 45 °, što rezultira u dva identična pravokutni trokut, od kojih svaki sadrži sljedeće podatke:

bliže dnu ugla - simbol poda (),
malo iznad i lijevo su genotipovi svakog od križanih oblika (u našem primjeru genotipovi križanih oblika su isti: Ahh).

U tom slučaju gornji trokut svakako mora sadržavati podatke o ženskoj jedinki (), a donji trokut mora sadržavati podatke o muškoj jedinki ().

3. Dizajn gornje vodoravne linije Punnettove mreže.

Na gornjoj vodoravnoj liniji ispisani su tipovi gameta ženske jedinke; u našem primjeru ( Ahh) ima ih dva: A I A. Štoviše, oba su u jednakim količinama, pa stavljamo koeficijente ispred slova: 1/2 A i 1/2 A.
Slično je dizajnirana i lijeva vertikala rešetke, gdje se nalaze tipovi spolnih stanica muške jedinke - s pripadajućim koeficijentima.
Još jedna važna napomena: svi unosi u ćelije duž gornje vodoravne i lijeve okomite tvore se u središtu ćelija.

4. Određivanje genotipova nastalih zigota.

Na sjecištima horizontala i vertikala formirani su pravokutnici (u našem slučaju ih je četiri). Označimo ih proizvoljno brojevima od broja 1 do broja 4. U svakom od njih bit će zapisane odgovarajuće kombinacije, odnosno odgovarajuće kombinacije gena.

U ovom bi slučaju rezoniranje trebalo biti sljedeće.
Ako ženska spolna stanica s genom A postiže muška spolna stanica, koja također ima gen A, te se njime oplodi (govorimo o “raskrižju” br. 1), tada nastaje zigota čiji je genotip homodominantan, tj. AA.
Sva druga “raskrižja” mogu se okarakterizirati na isti način: br. 2 (heterozigot Ahh), br. 3 (heterozigot Ahh) i br. 4 (homorecesivno ahh).
Dakle, možemo zaključiti: među potomcima križanih oblika ( Aa x Aa) mogu se naći predstavnici s tri različite opcije genotipa, i to: AA, 2 Ahh, ahh.

5. Moguća učestalost pojavljivanja potomaka s bilo kojim od genotipova koji se razmatraju izračunava se, prema pravilu vjerojatnosti, na sljedeći način (koristeći primjer "raskrižja" br. 1): ako majčine gamete s dominantnim genom A nastaju s vjerojatnošću od 50%, baš kao očinske gamete s dominantnim genom A(50%), zatim šansa za zigotu AA =1/2A x 1/2 A=1/4.
Krećući se duž "raskrižja" (br. 2, br. 3, br. 4), označavamo vjerojatnost pojave potomaka sa svakom od gore razmotrenih opcija genotipa (svugdje unosimo koeficijent 1/4, jer u naš primjer: Ahh x Ahh).

Tablica u nastavku pruža informacije o tome kako se svaka od navedenih opcija genotipa može nazvati, ovisno o tome koji je par gena koji kontrolira razvoj dotične osobine

Pomalo čudno na prvi pogled može se činiti pojava, iako iznimno rijetka, u nekim djelima takvih naziva za heterozigote kao što su "dirigent" ( iz lat. dirigent– osoba u pratnji, vodič) ili “vodič”. Ali ako bolje razmislite, samo na prvi pogled izgleda čudno. Zapravo, jedinka s heterozigotnim genotipom, takoreći, "nosi" (ili "nosi") kroz generaciju recesivni gen koji nije u stanju manifestirati svoju prisutnost pored dominantnog. Ali čim on, taj recesivni gen, uspije biti u homozigotnom stanju, odmah ponovno "glasno" objavljuje svoju prisutnost u genotipu, čime se može manifestirati u fenotipu jedinke.

6. Donji desni kut svakog "raskrižja" (ćelije) Punnettove mreže može se koristiti za bilježenje fenotipa pojedinca, kojeg karakterizira prisutnost takvog genotipa, koji se zapisuje u određeni pravokutnik mreže.

Naziv fenotipa može se napisati riječima (na primjer: “ smeđook“), ako govorimo o proučavanju nasljeđivanja neke osobine s roditelja na potomstvo.
Ovaj donji desni kut može biti drugačije “dizajniran” ako se razmatra nasljeđe bolesti.
Na primjer, kada se analizira kako djeca (F1) nasljeđuju od roditelja (P) takvu osobinu kao što je "šest prstiju", koja je prisutna, na primjer, kod jednog od roditelja (ili kod jednog i kod drugog roditelja; međutim, takav životna situacija malo je vjerojatno: teško je uopće zamisliti obitelj u kojoj i otac i majka imaju istu anomaliju, odnosno polidaktiliju).
Poznato je da je šestoprsti gen autosomno dominantan gen za potpunu dominaciju ( A), dok je petoprsti gen autosomno recesivni gen ( A).
Da bismo to ilustrirali, stvorimo dvije verzije Punnettove rešetke.

7. Gornji desni kut svakog "križanja" Punnettove mreže može se koristiti za bilježenje spola jedinke koja ima određeni genotip.
Sasvim je jasno da se gornji desni kut može koristiti samo kada se proučava nasljeđe vezano za spol ( A), dok će u slučaju autosomnog nasljeđivanja ovaj kut ostati slobodan ( b). Recimo da govorimo o nasljeđivanju takve patologije kao što je "hipoplazija zubne cakline" (ovo X- vezani dominantni tip nasljeđivanja kod ljudi).

V. Odgovor

Konačno, posljednja faza procesa rješavanja problema je formulacija odgovora, koji mora biti krajnje kratak, apsolutno točan i ne dopuštati odstupanja.
Potrebno je zapamtiti sljedeće točke:

1. Ako je pitanje: “Kolika je vjerojatnost...?”, onda odgovor mora biti izražen u udjelima, dijelovima, postocima.
2. Ako je u zadatku nemoguće dobiti pozitivan odgovor, daje se negativan odgovor koji je točan.
3. Ako je uvjet problema konstruiran na takav način da nije isključena prisutnost dvije opcije za njegovo rješenje (zbog čega se dobivaju dva različita odgovora), potrebno je dati oba odgovora odvojena zarezima ( bez dodatne poduže argumentacije, jer to znači da je sve već detaljno razmotreno i opravdano u procesu rješavanja problema).

Želio bih se nadati da pažljivo čitanje prezentiranog metodološke preporuke pružit će značajnu pomoć svima onima koji stvarno teže naučiti rješavati probleme u genetici.

Utvrdivši obrasce nasljeđivanja jedne osobine (monohibridno križanje), Mendel je počeo proučavati nasljeđivanje dviju osobina za koje su odgovorna dva para alelnih gena. Križanje koje uključuje jedinke koje se razlikuju u dva para alela naziva se dihibridno križanje.

Budući da svaki organizam karakterizira vrlo veliki broj karakteristika, a broj kromosoma ograničen, tada svaki od njih mora nositi veliki broj gena. Rezultati dihibridnog križanja ovise o tome leže li geni koji određuju dotična svojstva na istom kromosomu ili na različitim kromosomima. U dihibridnim križanjima Mendel je proučavao nasljeđivanje osobina za koje su odgovorni geni, a koji, kako se kasnije pokazalo, leže na različitim kromosomima.

Samostalno nasljeđivanje. Ako se kod dihibridnog križanja geni nalaze u različitim parovima kromosoma, tada se parovi svojstava nasljeđuju neovisno jedan o drugom.

Razmotrimo Mendelov eksperiment u kojem je proučavao neovisno nasljeđivanje svojstava u graška. Jedna od križanih biljaka imala je glatke žute sjemenke, druga je imala naborane zelene sjemenke (slika 37). U prvoj generaciji sve hibridne biljke imale su glatko žuto sjeme. U drugoj generaciji došlo je do cijepanja: 315 sjemenki bilo je glatko žuto, 108 glatko zeleno, 101 naborano žuto, 32 naborano zeleno. Tako su četiri fenotipa pronađena u F 2 u omjeru blizu 9 žutih glatkih sjemenki (A-B-), 3 žute naborane (A-bb), 3 zelene glatke (aaB-) i 1 zelene naborane (aabb), gdje je “ -” znak označava da je moguće prisustvo oba alela A, dakle A; Kako U, dakle b. U Ukratko cijepanje u F 2 može se napisati na sljedeći način: 9 A-B-; 3 A-bb; 3 aaB-; 1 aabb.

Riža. 37. Mehanizam nasljeđivanja boje i oblika sjemena graška tijekom dihibridnog križanja. Punnettova mreža

Napišimo križanje na takav način da položaj gena na kromosomima bude očit:

Tijekom stvaranja gameta u F 1 jedinki moguće su četiri kombinacije dva para alela. Mehanizam tog procesa prikazan je na slici 38. Aleli jednog gena, kao što već znate, uvijek završavaju u različitim gametama. Divergencija jednog para gena ne utječe na divergenciju gena drugog para.

Ako u mejozi kromosom s genom A pomaknuo na jedan pol, tada kromosom s genom može doći na isti pol, tj. u istu gametu U, i s gen b. Stoga s jednakom vjerojatnošću gen A može biti u istoj gameti i s genom U, i s gen b. Oba događaja su jednako vjerojatna. Prema tome, koliko će gameta biti AB, isti broj gameta Ab. Isto razmišljanje vrijedi i za gen A, tj. broj gameta aB uvijek jednak broju gameta ab. Kao rezultat neovisne raspodjele kromosoma u mejozi, hibrid

stvara četiri vrste gameta: AB, Ab, aB I ab u jednakim količinama. Tu je pojavu ustanovio G. Mendel i nazvao je zakon neovisnog cijepanja ili treći Mendelov zakon.

Formulira se na sljedeći način: cijepanje za svaki par gena događa se neovisno o drugim parovima gena.

Neovisno cijepanje može se prikazati u obliku tablice (vidi sl. 37). Po genetičaru koji je prvi predložio ovu tablicu, nazvana je Punnettova mreža. Budući da u dihibridnom križanju s neovisnim nasljeđivanjem nastaju četiri tipa gameta, broj tipova zigota nastalih nasumičnim stapanjem ovih gameta je 4x4, tj. 16. Upravo to je broj stanica u Punnettovoj rešetki. Zbog dominacije A iznad A I U iznad b različiti genotipovi imaju isti fenotip. Stoga je broj fenotipova samo četiri. Na primjer, u 9 stanica Punnettove mreže od 16 mogućih kombinacija nalaze se kombinacije koje imaju isti fenotip - žute glatke sjemenke. Genotipovi koji određuju ovaj fenotip su: 1AAVV:2AABB:2AaVV:4AaBB.

Riža. 38. Neovisno cijepanje svakog para gena

Broj različitih genotipova nastalih tijekom dihibridnog križanja je 9. Broj fenotipova u F 2 s potpunom dominacijom je 4. To znači da su dihibridno križanje dva neovisna monohibridna križanja, čiji se rezultati međusobno preklapaju.

Za razliku od drugog zakona, koji uvijek vrijedi, treći zakon je primjenjiv samo na slučajeve neovisnog nasljeđivanja, kada se proučavani geni nalaze u različitim parovima homolognih kromosoma.

Statistička priroda G. Mendelovih zakona. Neka prijeđe Ahh x Ahh dobivena su samo četiri potomka. Je li moguće točno predvidjeti genotip svakog od njih? Pogrešno je misliti da će omjer sigurno biti jednak 1AA:2Aa:1aa. Može se dogoditi da sva četiri potomka imaju genotip AA ili Ahh. Moguć je bilo koji drugi omjer, npr. tri jedinke s genotipom Ahh i jedan - ahh. Znači li to da je u ovom slučaju prekršen zakon cijepanja? Ne, zakon segregacije ne mogu poljuljati rezultati križanja u kojima se utvrdi odstupanje od očekivanog omjera, u našem slučaju 1:2:1. Razlog za ovaj fenomen je taj što su zakoni genetike statističke prirode. To znači, na primjer, da će omjer 3:1 fenotipova potomaka koji se očekuje u križanju heterozigota biti točnije ispunjen što je više potomaka. U pokusu križanja sorti graška sa žutim i zelenim sjemenom, G. Mendel je dobio vrlo veliki broj sjemenki u F 2 i stoga je cijepanje ispalo 3,01: 1, tj. blizu teoretski očekivanog.

Točna provedba omjera 3:1, 9:3:3:1 i drugih moguća je samo s velikim brojem hibridnih jedinki koje se proučavaju.

Kad je Mendel izvodio svoje eksperimente, znanost još nije znala ništa o kromosomima i genima, niti o mitozi i mejozi. Unatoč tome, Mendel je, nakon što je točno uzeo u obzir i promislio rezultate cijepanja, shvatio da je svaka osobina određena zasebnim nasljednim faktorom i da se ti faktori prenose s koljena na koljeno prema određenim zakonima koje je on formulirao.

1. Koje je značenje trećeg Mendelovog zakona? Koje su veze između Mendelovog drugog i trećeg zakona?
2. Koje su citološke osnove dihibridnog križanja?
3. Do kakvog cijepanja genotipa i fenotipa dolazi ako se hibridi druge generacije dihibridnog križanja (vidi sliku 37) razmnožavaju samooprašivanjem?
4. Koja će se podjela genotipa i fenotipa dogoditi ako se svaki od devet genotipova druge generacije dihibridnog križanja križa s aabb?
5. Zapamtite koliko će genotipova nastati u F 2 tijekom monohibridnog i dihibridnog križanja. Koliko će genotipova biti u F2 kod trihibridnog križanja? Pokušajte izvesti opću formulu za broj genotipova u F 2 za polihibridno križanje.
6. Kod rajčice okrugli oblik ploda (A) dominira nad kruškolikim (a), crvena boja ploda (B) dominira nad žutom (b). Biljka okruglih crvenih plodova križa se s biljkom kruškolikih žutih plodova. U podmlatku 25% biljaka daje zaobljene crvene plodove, 25% - kruškolike crvene plodove, 25% - zaobljene žute plodove, 25% - kruškolike žute plodove (omjer 1:1:1:1). Koji su genotipovi roditelja i potomaka? Vidi rješenje zadatka na kraju udžbenika.
7. U obitelji je rođeno plavooko, tamnokoso dijete, slično po tim značajkama svom ocu. Majka je smeđooka, tamnokosa; baka po majci - plavooka, tamnokosa; djed - smeđih očiju, svijetle kose; Baka i djed po ocu su smeđooki i tamnokosi. Odredite vjerojatnost da će ova obitelj imati plavooko i svijetlokoso dijete. Smeđa boja očiju dominira nad plavom, tamna boja kosa - preko svjetla.